canalization 渠化,发育稳态

渠化(限渠道化)是指尽管存在遗传因素和环境条件的改变,仍然产生正常表型的发育过程;渠化也是机体面对干扰,维持表型稳定性的能力。经长期自然选择所形成的最优化的野生型表型已被渠化,故对来自遗传、表遗传或环境变化的干扰相当稳定,显示出野生型比突变型在形态上有少得多的变异。同时,渠化还是在自然选择下形成的一种遗传缓冲机制,通过缓冲性状的表达,在遗传和环境干扰的情况下,仍维持性状接近最佳的状态,而达成表型稳定化和变异减少。Waddington(1942,1957)创建了这一概念,曾将渠化过程形象化为:发育程序在虚拟的渠道中流动,由于这些渠道的较深的堤岸,使程序偏离最佳状态的可能性很小,而达到发育稳态。另一方面,一种新的适应性表型可通过一种遗传同化(genetic assimilation)的过程被渠化,这是在一个群体中出现的遗传变异,经过多代的选择,直至该表型被稳定化为止。近年来的研究认为,发育是动态的、网络系统调控的过程,在转录因子和微RNA(microRNA)等与蛋白编码基因构建的调控网络中,各种成员之间的复杂相互作用,缓冲了偶然干扰的效应,因此提供了发育遗传编程的稳定性。这种发育稳态允许突变产生的“隐匿遗传变异”的积累,而不影响表型。一旦渠化机制受到破坏,隐藏的遗传变异就会被表达,这将提供自然选择的原料(raw material)。参见molecular mechanism of calinozation